BIOELECTRICIDAD
A)
Bases
Físicas de los Fenómenos Bioeléctricos:
1.
Elementos
de Electricidad y Magnetismo de interés Biomédico:
Aspectos principales de donde surge la
relación entre los fenómenos eléctricos
magnéticos y los estudios biomédicos:
§
Los tejidos
vivos generan señales eléctricas y magnéticas en su funcionamiento fisiológico.
Estas señales pueden ser utilizadas para estudiar la fisiología de los tejidos
vivos: electrocardiograma, electromiograma, electroencefalograma, etc.
§
La
detección de síntomas y signos por medio de instrumentos (semiología
instrumental) exige, por lo general, del uso de aparatos eléctricos –
electrónicos y magnéticos.
§
Efectos
de la electricidad y del magnetismo sobre el cuerpo humano: terapéuticos
(electroterapia) y accidental (efectos nocivos de la corriente).
2.
Los
conceptos de carga y diferencia de potencial:
§
Una carga
es un cierto número de electrones o aniones (carga negativa) o de protones o
cationes (carga positiva).
§
Se
denomina carga elemental a la asociada a un electrón, a un ión monovalente
negativo o anión, a un protón o a un ión monovalente positivo o catión.
§
La unidad
de carga en el SIU es el Coulomb que representa 6,27 * 1018
electrones o iones Na+, o iones Cl- o protones. Por lo
tanto, la carga en Coulomb de 1 electrón, 1 ión Na+, 1 ión Cl-
o 1 protón es aproximadamente 1,6 * 10-9.
§
1
Equivalente de cualquier especie iónica contiene el mismo número de cargas:
96500 Coulombs (constante de Faraday).
§
Al
desplazarse una carga negativa hacia una positiva realiza un cierto trabajo o
libera una cierta cantidad de energía. El cociente entre la energía liberada
(E) y la carga desplazada (q) se denomina diferencia de potencial (V) entre los
extremos del desplazamiento: V=E/q.
§
Si se
quiere volver a pasar la carga negativa a su posición original, hay que aplicar
una fuerza extrema y por lo tanto, entregar energía.
§ [V] = Volt, [E] = Joule, [q] =
Coulomb.
§
1 mol de
cualquier especie iónica monovalente = 1
Equivalente de dicha especie iónica monovalente = 6,02*1023 de
iones; carga de 1 mol o Equivalente de una especie iónica monovalente = 6,02*1023
* 1,6*10-19 Coulomb/ión aproximadamente =
3.
Génesis
del Potencial de Membrana en reposo. Sistemas en equilibrio:
§
Consideramos
una solución acuosa de KCI O,1 M en reposo en el interior de un recipiente que
no intercambia calor ni otra forma de energía con el medio:
- la concentración en cualquier punto no cambia en función del tiempo.
- otras propiedades intensivas (que no dependen de la masa), como el
potencial químico o el potencial eléctrico, son constantes e iguales en todo
punto del sistema.
§
En otras
condiciones no existen gradientes de potencial ni gradientes químicos. La
capacidad de realizar trabajo es nula y el sistema se encuentra en “equilibrio
termodinámico”.
§
Si
introducimos una cantidad de KCI en estado sólido en un recipiente con agua
destilada: aparece un gradiente químico en el sistema: los iones (del griego:
“los que se mueven”) de K+ y Cl- provocan la aparición de
gradientes de potencial eléctrico. La fuerza que moviliza a cada ión es el
resultado de los efectos combinados de las diferencias de potencial químico y
eléctrico sobre los mismos tal que E una diferencia de potencial electroquímico
u/
U = R*T*Ln (C1/C2) + Z*F*V
Energía asociada con el gradiente de potencial eléctrico
Potencial químico o energía.
asociada con el gradiente
químico.
Energía asociada a una
diferencia de potencial eléctrico o gradiente
eléctrico = E = V*q.
Si tenemos 1 Equivalente de
ión monovalente tal que: q = F y E = V*F
Si el ión no es monovalente: E = z*V*F
/ z es el estado de oxidación no es igual a 1.
u / x es la distancia entre los puntos de la
solución considerados; es el
x gradiente electroquímico o diferencia de
potencial electroquímico por unidad de distancia entre los puntos de la
solución.
Si la movilidad del Cl-
es igual a la del K+, se observará un flujo difusional de KCI tal
que no aparecen diferencias de potencial eléctrico.
Con el tiempo, los
gradientes se disipan y el sistema alcanza el equilibrio.
4.
Potencial
de Difusión. Potencial de Membrana en un sistema en equilibrio:
§
Consideramos
el caso de 2 compartimientos separados por una membrana / en el compartimiento
1 hay solución de KCI
§
Si las
movilidades del Cl- y del K+
en las soluciones son consideradas iguales y la permeabilidad de
ambos iones en la membrana también son iguales, se observará un movimiento del
soluto desde el comportamiento 1 hacia el 2 sin que aparezca diferencia de
potencial.
Si la permeabilidad al Cl- de la membrana es > que la
permeabilidad al K+ aparecerá sí una diferencia de potencial / el
comportamiento 2 queda cargado negativamente.
Si la permeabilidad al K+ de
la membrana es > que la permeabilidad al Cl- aparecerá también
una diferencia de potencial / el comportamiento 2 queda cargado positivamente.
Con el tiempo, los gradientes y las diferencias de potencial
desaparecen.
§
Si en el
sistema hay varios iones,
§
En el
caso ideal en que la membrana sólo fuera permeable al K+, este
difundirá de 1 hacia 2/
Potencial químico para el K+ en 1: u1 = R*T*Ln
(K)1
Potencial químico para el K+ en 2: u2 = R*T*Ln
(K)2
§
Como existe, además, un campo eléctrico
debido a la naturaleza iónica del
soluto:
Potencial electroquímico para el K+ en 1: u1 =
R*T*Ln (K)1 + Z*F*V1
Potencial electroquímico para el K+ en 2: u2 =
R*T*Ln (K)2 + Z*F*V2
§
La
diferencia de Potencial electroquímico para el K+ entre 1 y 2:
u1- u2 = R*T*Ln (K)1 +
Z*F*V1 - R*T*Ln (K)2 + Z*F*V2 ;
u1- u2 = R*T*Ln (K)1
+ Z*F (V1-V2)
(K)2
En el equilibrio: u1- u2 = 0
; V1 - V2 = -
R*T * Ln (K)1 ;
Z*F (K)2
V2 – V1 = R*T * Ln (K)1
; Fórmula de Nernst Z*F (K)2
5.
Potenciales
DONNAN:
· La membrana M no discrimina ningún ión
monovalente.
· Lado 1: concentración de KCI.
·
Lado 2: concentración de Proteinato de K.
· El proteinato es una macromolécula negativa
que no puede difundir. Esto induce una redistribución de los iones permanentes.
· La existencia del proteinato negativo (Prot -)
provoca un movimiento de K+ por gradiente eléctrico y uno de Cl-
por gradiente químico hacia 2.
·
En el
equilibrio el Nº de cargas + totales = Nº total de cargas – tanto en 1 como en
2 (Principio de Electroneutralidad).
·
Resultado
final: la presencia de un ión
no difusible genera una asimetría en la distribución de los iones difusibles,
lo que induce la aparición de un potencial eléctrico. Cada uno de los iones
permeables se encontrará en equilibrio electroquímico y se cumplirá que:
V2 – V1
= R*T * Ln (K2/K1) = R*T * Ln (Cl1/Cl2)
;
Z*F Z*F
K2/K1
= Cl1/Cl2
Esta relación se denomina DONNAN y el potencial asociado (V2
– V1): potencial de equilibrio DONNAN.
·
Un equilibrio
de este tipo se observa entre el espacio intravascular y el intersticial
generado por las proteínas plasmáticas que son negativas e impermeables.
B)
Potencial
de membrana en estado estacionario: (ver Anexo sobre el Impulso Nervioso).
1.
Corriente
eléctrica. Inteuridad de corriente:
·
El
movimiento de un cierto número de cargas sometidas a una diferencia de
potencial eléctrico constituye una corriente eléctrica.
·
Este
movimiento de cargas puede ocurrir en dos medios distintos: conductores
metálicos y soluciones iónicas.
·
El
moviendo de cargas en soluciones iónicas es de importancia en Fisiología.
·
La
diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior celular nos
dice cuál es la energía asociada al pasaje de una carga a través de la
membrana.
·
En la membrana
celular existen estructuras proteicas, a las que llamamos canales que
permiten el paso de distintos iones con mayor o menor selectividad. Si el canal
es, por ejemplo, selectivo al Na+ el pasaje de este ión por el mismo
constituye una corriente de Na+.
·
2.
Resistencia
– Conductancia:
·
La
cantidad de cargas (iones) que atraviesan un canal en la unidad de tiempo
depende de la diferencia de potencial entre sus extremos por un lado y de la
naturaleza del mismo por el otro. La relación entre la diferencia de potencial
(V) existente y la corriente observada (intensidad-I) es
·
En
neurofisiología se suele utilizar la conductancia (G) = 1/R tal que [G]
= [I]/ [V] o sea: mhos o siemmens = Ampere/Volt.
A > I tal que > G para una V determinada.
3.
Resistencias
y Conductancias en Serie y en Paralelo:
· Cuantos más canales abiertos tenga una
membrana tal que < Rv > G.
· Los canales iónicos de una misma membrana
celular están en paralelo entre si.
·
1/R1, 2, 3,4 = 1/R1 + 1/ R2
+ 1/R3 + 1/ R4 = 1/Rt o
GT = G1 +
G2 + G3 + G4.
· Las líneas continuas indicarán que los canales
están “conectados” a las soluciones intracelular (M.I) y extracelular (M.E),
cuya resistencia se considera nula.
· Caso de las células epiteliales: un ión puede
atravesar primero la membrana apical y luego la laterobasal.
En este caso, los canales están en serie y la
resistencia total será: Rt = R1 + R2 o 1/GT =
1/G1 + 1/G2;
1/GT = (G2
+ G1)/ (G1*G2); GT = (G1*G2)
/ (G1 + G2) =
G1 * G2
= G2 * G1; GT < G2
y GT < G1.
G1 + G2 G1 + G2
4.
Condensadores:
· Los canales iónicos se hallan inmensos en la
bicapa lipídica.
· La bicapa lipídica puede ser considerada,
eléctricamente, como una serie de condensadores.
· Si agregamos estos condensadores al esquema
eléctrico de la membrana celular vista en 3, tendremos un sistema formado por
resistencias (canales) y condensadores (la bicapa lipídica) en paralelo.
5.
Esquema
eléctrico de la membrana celular:
· Cada canal es selectivo a un determinado ión:
Na+, K+, Cl-, Ca+,…
· La diferencia de potencial que “ve” cada canal
es α al
concentración que para cada ión existe entre ambos lados de la membrana.
(Ecuación de Nernst).
· El Concentración puede esquematizarse como una
pila o batería y representada por el símbolo.
Esquema
1
El potencial que se observará a través de la membrana resultará del
número de canales abiertos y de la permeabilidad relativa de los mismos.
6.
El
Potencial de membrana en estado estacionario – Ecuación de Goldman – Hodgkin y
Katz:
·
El
interior y exterior celular pueden ser considerados como un sistema de 2
comportamientos, separados por una membrana, entre los que se observa la
existencia de gradientes de concentración iónica y una diferencia de potencial.
Si el mismo estuviera en equilibrio debería esperarse que, además de la
constancia en el valor de los gradientes mencionados, no se observara ningún
flujo neto transmembrana para las especies iónicas involucradas.
Si existiera este equilibrio, el potencial de membrana
podría ser calculado aplicando
Esto no es lo que se observa experimentalmente.
·
El
sistema celular no se halla en equilibrio, sino en ESTADO ESTACIONARIO.
Por ello, cada especie iónica se encuentra sometida a un gradiente
electroquímico que genera un Flujo Ji para esta especie a través de la
membrana/
Ji = m*z*F*V * Ci (2)
(z*F*V/RT) - Ci (1)
R*T z*F*V/R*T – 1
El flujo Ji de un ión (i) depende de la movilidad (m), de la diferencia
de potencial (V) y del gradiente de concentración (Ci (2) - Ci (1)) a través de la
membrana.
Como la movilidad real del ión en la membrana no puede ser conocida, se
la reemplaza por un coeficiente empírico que tiene en cuenta el Coeficiente de Partición
y el Espesor de la membrana. Este coeficiente se denomina Permeabilidad Pi, el
cual involucra las características particulares de la membrana en lo que
respecta a la “facilidad” con que el ión pasa a través de la misma.
Ji = Pi*z*F*V
* Ci (2) (z*F*V/RT) - Ci (1)
R*T z*F*V/RT – 1
·
Un flujo
iónico es equivalente a una corriente eléctrica circulando por un conductor.
Esquema 2
En este Esquema, comparado con
el esquema 1, sólo se han dibujado
iones mayoritarios con el agregado
de las corrientes que atraviesan en
estado estacionario el sistema.
Cada corriente corresponde a un flujo iónico.
Por 1º Ley de Kirchooff (Ley de Nodos): corrientes entrantes y
salientes de A = entrantes y salientes de B = 0; Ji = 0 para V = corriente tal
que V = (R*T)/ (Z*F) * Ln (pK * K1
+ pNa*Na1 + pCl * Cl2)/ (pK*K2 + pNa*Na2 +
pCl*Cl1) (Ecuación de
Goldman, Hodgkin y Katz) / pK, pNa y pCl indican permeabilidad relativa de los
distintos iones con respecto al más permeable (el K+): pK = 1.
K1, Na1 y
Cl1 indican concentraciones intracelulares. K2, Na2
y Cl2 indican
concentraciones extracelulares.
En un sistema en estado
estacionario es necesario que se mantengan los gradientes a fin de preservar el
potencial de membrana. En los animales, el mecanismo Na-K-atepeasa, constituye
la fuente exógena que preserva el gradiente.
C. El Potencial de acción:
1.
Células
excitables y no excitables:
· Las células excitables son aquellas en las que
el potencial de membrana sufre importantes variaciones periódicas asociadas a
la función celular.
Es el caso de la célula nerviosa y la célula muscular.
2.
Modelo
eléctrico de la membrana de las células excitables:
· Entre el interior y el exterior celular existe
una distribución asimétrica de iones.
· Concentración aproximada (interior y exterior)
de las principales especies que participan en la excitabilidad celular:
|
Concentración en mEq/dm3 |
Interior |
Exterior |
|||
|
Na+ K+ Cl- Ca2+ |
10 100 5 0,001 |
140 5 120 5 |
·
PK+ (K+)i
+ PNa+ (Na+)i + PCa2+ (Ca2+)i + PCl-
(Cl-)e
PK+ (K+)e + PNa+ (Na+)e +
PCa2+ (Ca2+)e + PCl- (Cl-)i
§ i: indicar
intracelular y e: indica extracelular.
§
P indica
la permeabilidad relativa de los diversos iones con respecto al más permeable
(el K+):
PK+ = 1; PNa+ = 0,03; PCa2+ = 0,001; PCl-
= 1.
§ [(R*T) /F] = (atm*dm3/mol. º K).
º K = [L] = V; (R*T)/F =
c/mol [Q]
tal que pasamos de Ln a log10.
§ V =
1*5 +
0,03*140 + 0,001*5 + 1*5
Aproximadamente =
1*5
+ 0,03*140 + 1*5
V =
14,2
§
En
condiciones de reposo y recordando que los canales representan resistencias:
· Los canales Na+ y Cl-
están cerrados tal que Resistencia al Na+ es alta y
· Los canales de K+ y Cl-
están abiertos tal que Resistencia al K+ y al Cl- es baja
y
3.
Propiedades
eléctricas pasivas:
· Cada una de las unidades antes descriptas se
comporta como un circuito R-C (resistencia – condensadores):
· Si aplicamos a una membrana una onda cuadrada
se observa:
Esto permite calcular
El t ½ (tiempo necesario para llegar al 50% del voltaje de equilibrio)
es proporcional a
La capacidad de la membrana celular es del orden de uF/cm2.
4.
Potencial
de acción:
· El fenómeno de excitación eléctrica se
caracteriza por un cambio de conductancia o permeabilidad para alguno de los
iones involucrados en el potencial de membrana. El cambio es desencadenado por
un mensajero químico (la acetil colina en la sinapsis) o por un estímulo
eléctrico.
· La disminución del potencial de membrana
inducido por uno de estos mecanismos recibe el nombre de despolarización.
Cuando la despolarización llega a un nivel crítico o umbral se
desencadena un proceso todo o nada en el cual un cambio transitorio de
conductancia al Na+ es seguido por un cambio transitorio de la
conductancia K+.
290
Si consideramos que la
conductancia o permeabilidad del Na+ aumenta de
V =
1*5 + 2140 + 0,001*5 + 1*5
; V = +
· Comparando con el potencial de membrana
calculado en el punto 2; esté pasó de
· Este incremento de conductancia o
permeabilidad del Na+ y la variación del potencial de membrana es
transitorio: en algunos m seg regresan a su valor original.
Esto es así, porque la conductancia o permeabilidad del K+
aumenta a su vez: supongamos que pasa de
-58m V*Log 1120 = 59,2
V =
1*5 + 2140 + 0,001*5 + 1*5
· O sea: el potencial se hace aún más negativo
que en reposo (híper polarización) y luego regresa a su valor original.
· El Potencial de Acción es un cambio
transitorio del potencial de membrana debido al cambio transitorio en la
conductancia o permeabilidad del Na+ y del K+.
Guía de Biofísica del CBC-UBA - Unidad 4 – Bases
Físicas de los Fenómenos Bioeléctricos – Resolución de
11) En el interior de una célula
hay un exceso de iones negativos sobre los iones positivos. Un número igual de
iones positivos en exceso se halla presente en el fluido intersticial (exterior
de la célula). Los iones en exceso forman finas capas de carga, a cada lado de
la membrana celular, lo que origina una diferencia de potencial entre el interior
y el exterior de la célula. Considere una membrana celular de espesor de 10 nm
y constante dieléctrica relativa eR = 8. Sabiendo que la diferencia
de potencial entre el interior y el exterior de la célula es 70 mV determine:
a) La
capacidad por unidad de área de la membrana (trátela como un capacitor plano),
b) El
campo eléctrico en el interior de la membrana (módulo, dirección y sentido),
c) El
trabajo eléctrico (en eV) para transportar desde el interior al exterior de la
célula un ion de Na+, un ion de Cl- y un ion de K+,
respectivamente. Discuta en cada caso el signo del trabajo.
Te aseguro que pese a
la extensión del enunciado, para resolver este ejercicio… no hay demasiado que
pensar.
La pregunta a) nos pide la capacidad por unidad de
área. Pensemos un poco en eso: si nosotros conociéramos todos los parámetros de
un capacitor: x – o sea la distancia
entre las placas-, ER – o
sea la constante del dieléctrico – y A-
el área - podríamos conocer la capacidad del capacitor.
C = E0 ER A / x
Pero cuando tenés
muchos capacitares, todos iguales excepto en el área, se torna muy práctico
definir la capacidad por unidad de área y alcanza para ello dividir miembro a
miembro por área la descripción anterior. Queda así:
C/A = E0 ER / x
Y para el caso de las
membranas celulares valdrá:
C/A = E0 ER / x = 8,85 * 10-12
(F/m). 8. /10-8m
C/A
= 7,1 mF/m2
El campo eléctrico
surge de dividir la diferencia de potencial por la distancia entre placas.
Acordate que se trata de un campo constante.
E =
7*106 V/m
E = V/x = 70 mV/10-8m
Cuando la fuerza es
constante, el trabajo es fácil de calcular:
W =
70 meV = 0,070 eV
W = F*x = q*E*x = q*V = e*70
mV
Para ingresar un ion
negativo a la célula hay que trabajar contra el gradiente de carga ya existente,
o sea, contra una fuerza electrostática que repele apuntando hacia fuera. El signo
del trabajo dependerá si nos referimos a la fuerza electrostática ya existente
o a la fuerza exterior que introduce a la carga.
Desafío: ¿Qué trabajo neto debe realizar la bomba de sodio-potasio que introduce
dos iones de K+ por cada 3 iones de Na+ que deja salir?
Guía de Biofísica del CBC-UBA -
Unidad 4 – Bases Físicas de los Fenómenos Bioeléctricos – Resolución de
19) Una fibra nerviosa (axón) se
puede considerar como un largo cilindro. Si su diámetro es de 10 um y su
resistividad es 2 Ωm, ¿cuál es la resistencia de una fibra de
El ejercicio este es muy pero muy sencillo. Sin embargo trae aparejadas
ciertas enseñanzas interesantes. Como siempre, propondremos una resistencia de
tipo óhmica:
R = p * l / S
Donde
D = 10 um = 10*10-
R = 5 um = 5*10-
S = n*r2 = 3,14*(5*10-
I =
Pax = 2 Ωm, dato del enunciado.
Ahora sí:
R = 2 Ωm*0,3
m / 7,85*10-11m2
Para la misma resistencia y la nueva resistividad, Pcu, despejemos I´,
el largo correspondiente:
Pcu = 1,72*10-8
Ωm, dato de tablas.
I´ =
R*S / Pcu = 7,6*109 Ω * 7,85*10-11m2 / 1,72*10-8 Ωm
I´
=
Comentario: La primera cuestión para remarcar ES que este ejercicio puede llevar
a La interpretación errónea de que los impulsos nerviosos viajan por los axones
como las cargas eléctricas por los cables. Nada más alejado de la realidad. El
impulso nervioso resulta de la propagación (o viaje por contagio) de la
apertura y cierre de canales para ciertos iones. Un canal puesto en la membrana
ve que el de al lado se abrió, entonces él también se abre. Así, casi diría
“por imitación” del comportamiento de los canales iónicos vecinos, viaja el
impulso nervioso. En este fenómeno biológico molecular las cargas eléctricas se
desplazan transversalmente a la membrana del axón, por lo tanto transversalmente
a la dirección en que viaja el impulso nervioso. Las propiedades del axón que
le permiten realizar este trabajo se llaman propiedades activas.
Sin embargo la fibra
axonal también se comporta como un cable, en el sentido que –como cualquier
material- ofrece cierta resistencia al pasaje eléctrico, y además es largo y
finito. A esas propiedades de tipo “cable de mala calidad” se las llama
propiedades pasivas. Estas propiedades pasivas tienen una importancia enorme no
tanto en la conducción del impulso sino en su integración y conmutación (o sea,
supongamos este ejemplo: una neurona responde si y sólo si recibe dos mensajes
concordantes de dos neuronas diferentes).
Esa lectura, y esa
decisión, la toma gracias a las propiedades eléctricas pasivas.
Como se trata siempre
de fenómenos muy localizados resulta muy apropiada esa resistividad tan alta
que nos describe este ejercicio: la neurona necesita tomar decisiones ahí donde
recibe los mensajes.
Desafío:
para ser más estricto, la resistencia de un axón resulta de la combinación de
la resistencia de dos materiales completamente diferentes. Uno de ellos es la
membrana dispuesta como un cilindro hueco, cuya resistencia, Rm, suele ser muy alta. Y el
otro material es el citosol, dispuesto en forma de cilindro macizo (envuelto
por la membrana) cuya resistencia, Ra
(resistencia axial), suele ser alta. ¿Se tratará de una serie o de un
paralelo?
Guía de Biofísica del CBC-UBA -
Unidad 4 – Bases Físicas de los Fenómenos Bioeléctricos – Resolución de
30) Una membrana de 10-
Acá tenés un lindo problema, sobre todo por su conexión con la
biología. Pero tiene un pequeño defecto que es que, como está planteado, tiene
un 10 por ciento de física y un 90 por ciento de álgebra. No importa, vamos a
tratar de explotar al máximo nuestro 10 por ciento y vas a ver que bien vale la
pena.
Lo primero que tenemos que hacer es
cerciorarnos
de que entiendas bien (pero bien, bien) de qué
nos
está hablando el enunciado, qué son las
superficies
de las que nos pide su relación y qué puede
tener que
ver eso con la resistencia. Acá te hice un
esquemita de
un cachito de membrana que voy a utilizar para
aclarar
ese asunto previo.
Suponte que ese cachito de membrana que corté
tiene una
superficie de 100 mm2 (es ridículo, pero sólo a los efectos
de entender la pregunta). A esos 100 mm2 los vamos a llamar
superficie
total, ST.
Ahora fíjate que ese cachito de membrana tiene
6,5 poros y ponele
que cada poro tiene un área de 4 mm2; de modo que tenemos
una
superficie total de poros de (6,5 * 4).
26 mm2: a esa superficie “hueca” la llaman área de poros, Sp. Lo
que queda en la membrana que no es poro, es el
material de la membrana
(o sea, los fosfolípidos, ¿cierto?), que en
nuestro ejemplo imaginario tendría una superficie de (100 – 26) 74 mm2.
Se trata del área de
material
de membrana, Sm. ¿Te quedó claro ahora?
Bien, de esto
vamos a usar:
ST
= Sp + Sm
Y lo que nos piden hallar es la
relación entre el área de los poros y el área del material de la membrana,
o sea: Sp / Sm. Manos a la obra.
Según este modelo de membrana, una carga que quiera pasar de un lado a
otro sólo puede optar por dos caminos: o pasa por un poro, o atraviesa el
material de la membrana. Esta descripción coincide exactamente con la
definición de paralelo: tanto la
resistencia que ofrece atravesar poros como la que ofrece atravesar
fosfolípidos, son resistencias en paralelo.
Este esquema es la respuesta a la última pregunta
del enunciado, y acá se ve que la resistencia
total
de la membrana es la resistencia equivalente
del
paralelo entre la resistencia de los poros y
la del material.
1/RT = 1/Rp + 1/Rm
De todos modos no tenemos los valores de las
resistencias
sino los de las resistividades, p. De modo que escribiremos
las resistencias en función de las
resistividades R = p l / S, donde
l es el largo de la resistencia (en nuestro
caso el espesor de la
membrana, e),
y S es la sección de la resistencia
(en nuestro caso las
áreas implicadas en cada una).
1/ (PT*e)/ST
= 1/ (Pp*e)/Sp + 1/ (Pm*e)/Sm
A partir de acá comienza el 90 por ciento de álgebra. Por supuesto que
te lo voy a hacer, pero tratá de seguirlo conmigo así practicas. Además todavía
falta, al final, un par de broches para nuestro 10 por ciento de física.
El espesor, e, se puede cancelar ya que divide en todos los términos de ambos
miembros; y lo que divide en el denominador se puede pasar multiplicando al
numerador:
ST = Sp + Sm
PT Pp Pm
Ahora usamos la relación entre superficies a la que arribamos con el
ejemplo hipotético de la membrana: ST
= Sp + Sm:
Sp + Sm = Sp + Sm
PT PT Pp Pm
Reordeno para separar las áreas:
Sm - Sm = Sp
- Sp
PT Pm Pp PT
En cada miembro tomo el área como factor común:
Sm
(1/ PT – 1/ Pm) = Sp (1/ Pp – 1/ PT)
Despejo el cociente que estoy buscando:
Sp = (1/ PT – 1/ Pm)
Sm (1/
Pp – 1/ PT)
Y si querés ya podés hacer la cuenta con la calculadora (pero tratá de
que nadie te vea… porque vas a pasar la vergüenza: la cuenta es tan sencilla
que hay que hacerla mentalmente… si no me creés, mirá
Sp / Sm
= 10-8
Discución: ¿entendés lo que te hice ese número? ¡Que
los poros están representados MUY minoritariamente: apenas la cien millonésima
parte del área de la membrana! ¿Y eso qué querrá decir… que las células tienen
pocos poros?
¡¡¡Noooo!!! Poros hay muchísimos, pero son muy pequeños. No te olvides
que la estructura del poro está diseñada para dejar pasar de a un ión a la vez.
O sea: tienen el diámetro interno de un átomo.
NOTA ALGEBRAICA: para empezar, tenés que recordar que si
preferís trabajar sin fracciones podés hacer estos reemplazos sencillos:
1/10 = 10-1, 1/109
= 10-9 y 1/1014 = 10-14.
Ahora fíjate que si a 10-1
le restas 10-9 el
resultado es10-1. Y si no
me creés hacelo con la calculadora… ¡pero redondeá! ¡No uses 34 decimales
porque se van a reír de vos!
Lo mismo pasa si a 10-9
le restas 10-14: el
resultado es 10-9.
Finalmente, si querés dividir 10-9
por 10-1 alcanza con
restar los exponentes… pero dale… hacelo con la calculadora… total, las pilas
las garpa tu viejo.
Desafío: Las mediciones de resistencias se realizan
modificando las soluciones a uno y otro lado de la membrana y fijando la
diferencia de potencial con una batería… de ese modo podemos medir las
corrientes de cada tipo de ión y –por lo tanto- la resistividad de cada tipo de
poro o canal. ¿Se tratará de pasajes activos o pasivos?
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